<\/span>
\n \u0421\u0445\u0435\u043c\u0430 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439, \u0432\u043e\u0432\u043b\u0435\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430.\u041f\u0440\u0424 \u2014 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b, \u041f\u0424 \u2014 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b, \u0412\u0424 \u2014 \u0432\u0442\u043e\u0440\u0438\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b, (\u2013) \u2014 \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u043d\u0438\u0435 \u00ab\u043f\u043e\u043a\u043e\u044f\u00bb \u041f\u0440\u0424\/\u043e\u0433\u0440\u0430\u043d\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u041f\u0424 \u0438 \u0412\u0424, + \u2014 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u041f\u0440\u0424\/\u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u041f\u0424 \u0438 \u0412\u0424,? \u2014 \u043f\u043e\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 (\u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e \u0430\u0432\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c).
\n\u041f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0430\u044f \u043e\u0431\u0441\u0443\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u043e\u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430, \u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0442\u0438\u0442\u044c \u0432\u043d\u0438\u043c\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0435 \u0438 \u043f\u043e\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0443\u0442\u0438, \u0432\u043e\u0432\u043b\u0435\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f (\u0441\u043c. \u0441\u0445\u0435\u043c\u0443).<\/p>\n\u0418\u043d\u0438\u0446\u0438\u0430\u0446\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430<\/i><\/p>\n
. \u041f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0444\u0443\u043d\u0434\u0430\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0440\u0435\u043f\u0440\u043e\u0434\u0443\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446\u0430\u043c\u0438 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0430. \u041f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434 \u043e\u0442 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u044f \u043f\u043e\u043a\u043e\u044f \u0434\u043e \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0440\u0435\u043a\u0440\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c, \u0438\u043b\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439. \u0413\u0438\u0441\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0442 \u043d\u0435\u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0439 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0439 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442 (~ 25 \u043c\u043a\u043c \u0432 \u0434\u0438\u0430\u043c\u0435\u0442\u0440\u0435), \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0449\u0438\u0439\u0441\u044f \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0444\u0430\u0437\u044b I \u043c\u0435\u0439\u043e\u0437\u0430, \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043e\u0434\u043d\u0438\u043c \u0441\u043b\u043e\u0435\u043c \u0443\u043f\u043b\u043e\u0449\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0442\u0435\u0441\u043d\u043e \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u043c \u0438 \u0431\u0430\u0437\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0435\u043c\u0431\u0440\u0430\u043d\u043e\u0439. \u041f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043c\u0438\u043a\u0440\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0435, \u0438\u0441\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0430\u043a\u0442 \u0441 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u043d\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438 \u043a\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u043e\u0441\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0441\u043e\u0441\u0443\u0434\u0430\u043c\u0438, \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442 \u043e\u0433\u0440\u0430\u043d\u0438\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0434\u043e\u0441\u0442\u0443\u043f \u043a \u044d\u043d\u0434\u043e\u043a\u0440\u0438\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0435. \u0413\u0438\u0441\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438 \u043f\u0440\u0438\u0437\u043d\u0430\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u043e\u043a\u043e\u044f\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0441\u043b\u0443\u0436\u0438\u0442 \u043f\u0440\u0438\u043e\u0431\u0440\u0435\u0442\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u044f (\u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0444\u043e\u0440\u043c\u044b \u043d\u0430 \u043a\u0443\u0431\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e). \u041f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441 \u0441\u043e\u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0436\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0440\u043e\u0441\u0442\u043e\u043c \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430 [1].<\/p>\n
\u0420\u0435\u043a\u0440\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0432 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u043c \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0430\u0440\u0430\u043a\u0440\u0438\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0441\u0432\u044f\u0437\u044c\u044e \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u043c, \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u043c \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u0435\u043c, \u0441\u043e\u0441\u0435\u0434\u043d\u0438\u043c\u0438 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0438 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0441\u0442\u0438\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438. \u041f\u0443\u043b \u043f\u043e\u043a\u043e\u044f\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442\u0441\u044f \u043f\u043e\u0434 \u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u0438\u043c \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0435\u043c \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043f\u0440\u0438 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u044f. \u041f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0439 \u0432\u043e \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u043c \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0430 \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u043c\u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u043e\u0432\u044b\u043c\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044f \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0447\u043b\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0441\u0443\u043f\u0435\u0440\u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430-\u0431\u0435\u0442\u0430 (TGF-\u03b2) [2, 3].<\/p>\n
\u042d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u044e\u0442 \u043f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0438\u0442\u044c, \u0447\u0442\u043e \u043d\u0435 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0432\u043d\u0435\u0448\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u044b, \u043d\u043e \u0438 \u0441\u0430\u043c\u0438 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u0432 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0435\u043f\u0435\u043d\u0438 \u0443\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0435\u0439 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430\u0431\u043e\u0440 \u0438 \u0441\u043a\u043e\u0440\u043e\u0441\u0442\u044c \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432. \u041e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0443\u0442\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 PI3K (\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0438\u0434\u0438\u043b\u0438\u043d\u043e\u0437\u0438\u0442\u043e\u043b-3-\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0443) [4].<\/p>\n
\u0412\u043e-\u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0445, \u0434\u043b\u044f \u0441\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0442\u0440\u0435\u0431\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044f PI3K-AKT-Foxo3a [1, 3, 5]. \u0414\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f PTEN (\u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0442\u0435\u043d\u0437\u0438\u043d) [6]. \u041e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 PTEN \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 PI3K \u0441 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u043b\u0438\u043f\u0438\u0434\u0430 \u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0438\u0434\u0438\u043b\u0438\u043d\u043e\u0437\u0438\u0442\u043e\u043b-3, -4, -5-\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430 (PIP3) \u0438 Akt (\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0430 B) \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e. \u041d\u0430 PTEN-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043c\u044b\u0448\u0430\u0445 (OoPten \u2013\/\u2013) \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u0430 \u0441\u0432\u0435\u0440\u0445\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 (\u0440\u043e\u0441\u0442 \u0434\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u0430\u0435\u0442 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0438 \u0432\u0442\u043e\u0440\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445) \u0438 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0435 \u0438\u0441\u0442\u043e\u0449\u0435\u043d\u0438\u0435 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 [7]. \u0411\u0435\u043b\u043e\u043a Foxo3a (for khead box O3A), \u043f\u0440\u0438\u043d\u0430\u0434\u043b\u0435\u0436\u0430\u0449\u0438\u0439 \u043a for khead \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432, \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0441\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0440\u0435\u043a\u0440\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435. Foxo3a \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u044f\u0434\u0440\u0430\u0445 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432. \u0412 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430\u0445 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f. Foxo3a-\u043d\u043e\u043a\u0430\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043c\u044b\u0448\u0438 (Foxo3a \u2013\/\u2013) \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0441\u0445\u043e\u0436\u0438\u0439 \u0441 OoPten \u2013\/\u2013 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f, \u0441\u043e\u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0436\u0434\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439\u0441\u044f \u0440\u043e\u0441\u0442\u043e\u043c \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 [5]. \u0418\u0441\u0442\u043e\u0449\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0443\u043b\u0430 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0443 Foxo3a \u2013\/\u2013 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0431\u0435\u0441\u043f\u043b\u043e\u0434\u0438\u044e. \u0423 OoPten \u2013\/\u2013 \u0436\u0438\u0432\u043e\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u043d\u0430\u044f Akt \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 Foxo3a, \u043f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 PTEN \u0432 \u0443\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u043f\u0443\u0442\u0438 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442\u0441\u044f \u0432\u044b\u0448\u0435 FOXO3 [7].<\/p>\n
\u0412\u0442\u043e\u0440\u044b\u043c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f PI3K-AKT-mTOR\u04211 (\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0430-\u0441\u0435\u0440\u0438\u043d-\u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d\u043e\u0432\u043e\u0439 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438) [8]. \u041c\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0439 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441 TORC1 (\u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u044c \u0440\u0430\u043f\u0430\u043c\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445) \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0434\u0438\u043c\u0435\u0440\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430\u043c\u0438: TSC1 (\u0433\u0430\u043c\u0430\u0440\u0442\u0438\u043d) \u0438 TSC2 (\u0442\u0443\u0431\u0435\u0440\u0438\u043d) [1, 3]. \u0423 TSC1- \u0438 TSC2-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439 (OoTsc1 \u2013\/\u2013, OoTsc2 \u2013\/\u2013) \u043e\u0442\u043c\u0435\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0437\u0430 \u0441\u0447\u0435\u0442 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438 S6K1-rpS6 (S6 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u0430 1 \u0438 \u0440\u0438\u0431\u043e\u0441\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d S6). \u0424\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u043d OoPten \u2013\/\u2013 [9]. \u041e\u0431\u0430 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 (TSC \u0438 PTEN) \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0440\u0435\u043a\u0440\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043f\u043e \u043f\u0443\u0442\u0438 S6K1-rpS6. TSC \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 S6K1 \u0434\u043e \u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d\u0430 389, PTEN \u2014 \u0434\u043e \u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d\u0430 229. \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u0430\u044f (\u0438\u043d\u0442\u0440\u0430\u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u0430\u044f) \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044f, \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0430\u044f \u00ab\u043f\u043e\u043a\u043e\u0439\u00bb \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0442\u0440\u0435\u043c\u044f \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438: PTEN, FOXO3 \u0438 TSC.<\/p>\n
\u0410\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f PI3K \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043e\u0431\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0430 \u0432\u043d\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0430\u043c\u0438. \u041f\u0430\u0440\u0430\u043a\u0440\u0438\u043d\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044f \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u043c \u0438 \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u043c \u043b\u0438\u0433\u0430\u043d\u0434-\u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u2014 RPTK (\u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440 \u0442\u0438\u0440\u043e\u0437\u0438\u043d\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b). \u0412 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0430\u0445 Kit (\u0441\u0442\u0432\u043e\u043b\u043e\u0432\u043e\u0439 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440) \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430 \u043f\u043e\u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432, \u0430 Kitl (\u043b\u0438\u0433\u0430\u043d\u0434) \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043f\u0440\u0435\u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 \u0432\u0441\u0435\u0445 \u0442\u0438\u043f\u043e\u0432 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 [10].<\/p>\n
\u041d\u0430 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0438\u0445 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u044f\u0445 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0432 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 FSH-\u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u044b \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442, \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0430 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 PI3K \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 Kit\/Kitl. \u0412 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 Kitl \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044e Akt \u0438 Foxo3a. \u0423 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 Akt \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 Foxo3a \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0432\u043d\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u0443\u044e \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e \u0441 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0438 \u0438\u043d\u0441\u0443\u043b\u0438\u043d\u0430. \u042d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0435\u0433\u043e \u0434\u043b\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0437\u0430\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 FOXO3. \u0412 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u043f\u0443\u0442\u0438 PI3K PIP2 (\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0438\u0434\u0438\u043b\u0438\u043d\u043e\u0437\u0438\u0442\u043e\u043b-4,5-\u0431\u0438\u0441\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442) \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0434\u043e PIP3. \u0424\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u0442\u043e\u0440\u0438\u0447\u043d\u044b\u043c \u043c\u0435\u0441\u0441\u0435\u043d\u0434\u0436\u0435\u0440\u043e\u043c \u0434\u043b\u044f PDK1 (3-\u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0438\u043d\u043e\u0437\u0438\u0442\u0438\u0434\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0439 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b-1) \u0438 Akt. \u041f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u044f\u044f \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0435\u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0440\u043e\u0441\u0442 \u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432. \u0423 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439 \u0441 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c \u0438\u0441\u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0433\u0435\u043d\u0430, \u043a\u043e\u0434\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e PDK1 (OoPDK1 \u2013\/\u2013), \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 PDK1-Akt-S6K1-rpS6 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0438\u0441\u0442\u043e\u0449\u0435\u043d\u0438\u044e \u043f\u0443\u043b\u0430 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 [7]. \u0412 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432\u043e\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 PTEN \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 PI3K \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c \u043f\u0440\u0435\u0432\u0440\u0430\u0449\u0435\u043d\u0438\u044f PIP3 \u0432 PIP2. \u0413\u043b\u0430\u0432\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u044c\u044e Akt \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u043e FOXO, \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0449\u0435\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0438 \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0435\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u0432 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0438 \u043f\u043e\u043a\u043e\u044f, \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0430\u043f\u043e\u043f\u0442\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043d\u044b. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u043f\u0440\u0438 \u0434\u0432\u043e\u0439\u043d\u043e\u043c \u043d\u043e\u043a\u0430\u0443\u0442\u0435 (OoPten \u2013\/\u2013, OoPDK1 \u2013\/\u2013) \u0434\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f rpS6 \u043f\u0440\u0435\u0434\u043e\u0442\u0432\u0440\u0430\u0449\u0430\u0435\u0442 \u0447\u0440\u0435\u0437\u043c\u0435\u0440\u043d\u0443\u044e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u0443\u044e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e \u0432 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043e\u0442 \u0442\u0430\u043a\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u0438 \u0438\u0437\u043e\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c \u0443\u0434\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 PDK1 (OoPDK1 \u2013\/\u2013) [7].<\/p>\n
\u0412 \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a \u0434\u0432\u0443\u043c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u043f\u0443\u0442\u044f\u043c \u0430\u0443\u0442\u043e-, \u043f\u0430\u0440\u0430\u043a\u0440\u0438\u043d\u043d\u044b\u043c \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u043e\u0431\u043b\u0430\u0434\u0430\u0435\u0442 \u0445\u0435\u043c\u043e\u043a\u0438\u043d \u043f\u043e\u0434\u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 CXC, \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e, \u0432\u044b\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u043c\u044b\u0439 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c\u0438 \u2014 SDF1 (\u0441\u0442\u0440\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 1). CXCL12 \u0438 \u0435\u0433\u043e \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440 \u2014 CXCR4 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0432 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0438\u0437\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445, \u0432 \u0442\u043e\u043c \u0447\u0438\u0441\u043b\u0435 \u0438 \u0432 \u043c\u0438\u0433\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0433\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0433\u043e\u043d\u0430\u0434. \u042d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f SDF1\u03b1 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0430 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f \u043d\u0435\u043e\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 in vitro<\/i><\/p>\n
\u0441 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 (AMD3100) \u0441\u043e\u0445\u0440\u0430\u043d\u044f\u0435\u0442 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u0432 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u043c \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0438, \u043f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044f SDF1\/CXCR4 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0438\u0433\u0440\u0430\u0442\u044c \u0432\u0430\u0436\u043d\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043f\u0443\u043b\u0430 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 [11].<\/p>\n
\u0412 \u0440\u0435\u043a\u0440\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b, \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0449\u0438\u0435\u0441\u044f \u0432\u043d\u0435 \u043d\u0435\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u2014\u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b. \u0421\u0442\u0440\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e-\u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0441\u0442\u0438\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b, \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 KGF (\u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043a\u0435\u0440\u0430\u0442\u0438\u043d\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432), BMP4 \u0438 BMP7 (\u043a\u043e\u0441\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043c\u043e\u0440\u0444\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0438 4 \u0438 7), PDGF (\u0442\u0440\u043e\u043c\u0431\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u044b\u0439 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430), LIF (\u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u043b\u0435\u0439\u043a\u043e\u0437 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440). \u0424\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434\u0443 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0432 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0439 \u043f\u0443\u043b [1, 10]. BMP4 \u0438 BMP7 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0447\u043b\u0435\u043d\u0430\u043c\u0438 \u0441\u0443\u043f\u0435\u0440\u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430 TGF\u03b2, \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441 \u0434\u0432\u0443\u043c\u044f \u0442\u0438\u043f\u0430\u043c\u0438 \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0441\u0435\u0440\u0438\u043d-\u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b (BMPRII\/ActRIIA \u0438 ALK3\/ALK6). \u0421\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0434\u0443\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 SMAD 1\/5\/8 \u043f\u0443\u0442\u044c [12]. \u0411\u0435\u043b\u043a\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0442\u0435\u043a\u0438 \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0432 \u0442\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043a\u0430\u043a \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u044b \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u043c \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u0438 \u0438 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445. \u041d\u0430\u0440\u044f\u0434\u0443 \u0441 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044f\u043c\u0438 BMP4 \u0438 BMP7 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438, \u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437 \u0430\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0430\u0437\u044b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b, \u0441\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0446\u0438\u0438 \u044d\u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0438 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0433\u0435\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u043d\u0430 \u0432 \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430\u0445 [13].<\/p>\n
KGF, PDGF \u0438 LIF \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u044e\u0442 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044e Kitl \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b. \u0412 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430\u0445 FGF7 \u0438 PDGF \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 \u0438 \u0441\u0442\u0440\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f (\u043f\u0430\u0442\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u0443 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430 \u0438 \u0433\u0440\u044b\u0437\u0443\u043d\u043e\u0432 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f [14]), \u0430 LIF \u2014 \u0432 \u043f\u0440\u0435\u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u0435 \u0438 \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 [10]. \u041d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0432 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0438\u0445 \u043a\u0440\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0440\u0435\u043f\u0440\u043e\u0434\u0443\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438 \u0434\u043e\u043b\u0436\u043d\u0430 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0443\u0442\u043e\u0447\u043d\u0435\u043d\u0430. \u041d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440, \u0443 KGF-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439 (FGF7 \u2013\/\u2013) \u0434\u0435\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0440\u043e\u0436\u0434\u0430\u0435\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043d\u0435 \u0432\u044b\u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b. \u041d\u043e\u043a\u0430\u0443\u0442 LIF (LIF \u2013\/\u2013) \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0438\u043c\u043f\u043b\u0430\u043d\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438, \u043d\u043e \u0432 \u0446\u0435\u043b\u043e\u043c \u043e\u0442\u043c\u0435\u0447\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437 \u0438 \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f [10]. \u0421\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043c\u043d\u043e\u0433\u0438\u0445 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b \u0432\u043b\u0438\u044f\u0442\u044c \u043d\u0430 Kitl \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e, \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e, \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435\u043c \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u043e \u0441\u043b\u043e\u0436\u0438\u0432\u0448\u0438\u0445\u0441\u044f \u00ab\u0438\u0437\u0431\u044b\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445\u00bb \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0430 \u0438 \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043a\u043e\u043c\u043f\u0435\u043d\u0441\u0430\u0446\u0438\u044e \u043e\u0434\u043d\u0438\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u043f\u0440\u0438 \u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u0435 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0445.<\/p>\n
\u0424\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u0438 \u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0439 \u0448\u0430\u0433 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430, \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 Foxl2, GDF9, Nobox, SOHLH1, \u0410\u041c\u0413 \u0438 \u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0442\u0440\u043e\u0444\u0438\u043d\u044b.<\/p>\n
\u041f\u043e\u043c\u0438\u043c\u043e FOXO3, \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c fork head \u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0430, \u0438\u0433\u0440\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c \u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0432 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0439 \u043f\u0443\u043b, \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f Foxl2 (For khead box L2). \u0423 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043f\u0440\u0435\u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u0432\u044b\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 Foxl2 \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430\u0445. \u0424\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u0440\u0435\u0448\u0430\u044e\u0449\u0435\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u044f \u043e\u0442 \u043f\u043b\u043e\u0441\u043a\u043e\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0434\u043e \u043a\u0443\u0431\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u0438 \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0435 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432. \u0423 Foxl2-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0445 \u0436\u0438\u0432\u043e\u0442\u043d\u044b\u0445 (Foxl2 \u2013\/\u2013) \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u043e\u043d\u0438 \u043d\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0434\u043e \u0432\u0442\u043e\u0440\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0434\u0435\u0444\u0435\u043a\u0442\u0430 \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b. \u0411\u043e\u043b\u044c\u0448\u0430\u044f \u0447\u0430\u0441\u0442\u044c \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e, \u043e \u0447\u0435\u043c \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f GDF9 (\u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430\/\u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0438 9). \u0411\u043b\u043e\u043a \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0437\u0430\u043c\u0435\u0434\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0440\u043e\u0441\u0442 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0438 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0430\u0442\u0440\u0435\u0437\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 [15].<\/p>\n
GDF9 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0434\u043d\u0438\u043c \u0438\u0437 \u0432\u0435\u0434\u0443\u0449\u0438\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f, \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438 \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f [16]. \u0411\u0435\u043b\u043e\u043a \u043d\u0435\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f Nobox. GDF9 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432. \u041b\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0435\u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u043e\u0437\u0440\u0435\u043b\u044b\u0445 \u043a\u0440\u044b\u0441 \u0441 \u0440\u0435\u043a\u043e\u043c\u0431\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u043c GDF9 \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441\u043a\u043e\u0440\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432. \u041d\u043e\u043a\u0430\u0443\u0442 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0443 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439 (GDF9 \u2013\/\u2013) \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0440\u043e\u0441\u0442 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432, \u043e\u0431\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0435\u0439 Kitl (\u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438 Kitl\/Kit, \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 Kit). \u0412 \u0442\u043e \u0436\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0440\u0435\u0437\u043a\u043e \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442 \u0443\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u044c \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u043d\u0430 \u03b1, \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u044f\u0449\u0438\u0439 \u043a \u0441\u043d\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u044e \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432, \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u044e \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u0439 \u0434\u043b\u044f \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0442\u0435\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043e\u0431\u043e\u043b\u043e\u0447\u043a\u0438. \u0412 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 GDF9 \u2013\/\u2013 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u0434\u0430\u043b\u0435\u0435 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u043d\u0435 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f. \u0420\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u044b \u0441\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e GDF9 \u0438\u0433\u0440\u0430\u0435\u0442 \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u043d\u0430\u0431\u043e\u0440\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438 \u0432 \u0442\u043e \u0436\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043e\u0433\u0440\u0430\u043d\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0440\u043e\u0441\u0442 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 [10]. \u041f\u0430\u0442\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0432\u044b\u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u043c \u0432 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0440\u043e\u043b\u044c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0441\u043a\u043e\u0440\u0435\u0435 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445 \u0434\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0435\u0433\u043e \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0447\u0435\u043c \u0432 \u0440\u0435\u043a\u0440\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432.<\/p>\n
Nobox (\u043d\u043e\u0432\u043e\u0440\u043e\u0436\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0433\u043e\u043c\u0435\u043e\u0431\u043e\u043a\u0441\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d), Sohlh1 \u0438 Sohlh2 (\u0441\u043f\u0435\u0440\u043c\u0430\u0442\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437- \u0438 \u043e\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0438 1 \u0438 2, \u043f\u043e\u0441\u0442\u0440\u043e\u0435\u043d\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e \u043f\u0440\u0438\u043d\u0446\u0438\u043f\u0443 \u00ab\u0441\u043f\u0438\u0440\u0430\u043b\u044c\u2014\u043f\u0435\u0442\u043b\u044f\u2014\u0441\u043f\u0438\u0440\u0430\u043b\u044c\u00bb) \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043a\u0440\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0438\u0437 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0432 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0439 \u043f\u0443\u043b. \u0412\u0441\u0435 \u0442\u0440\u0438 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043a\u043b\u0430\u0441\u0442\u0435\u0440\u0430\u0445 \u0433\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0438 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430\u0445. Sohlh1 \u0438 Sohlh2 \u0431\u044b\u0441\u0442\u0440\u043e \u0438\u0441\u0447\u0435\u0437\u0430\u044e\u0442, \u043a\u0430\u043a \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u0434\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u0430\u044e\u0442 \u0432\u0442\u043e\u0440\u0438\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f, Nobox \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u043e \u0432\u0441\u0435\u0445 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u044f\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430. \u041c\u044b\u0448\u0438 \u0441 \u043d\u0435\u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u043e\u043c \u043a\u0430\u043a\u043e\u0433\u043e-\u043b\u0438\u0431\u043e \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u0438 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u0442\u0435\u0440\u0438\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438. \u041d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0442\u043e \u0447\u0442\u043e \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0438 \u043e\u0442 \u043d\u043e\u0432\u043e\u0440\u043e\u0436\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043d\u043e\u043a\u0430\u0443\u0442-\u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u0439 Nobox \u2013\/\u2013 \u0438\u043b\u0438 Sohlh1 \u2013\/\u2013 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0442 \u0441\u0445\u043e\u0434\u043d\u043e\u0435 \u0441 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0435\u043c \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0430\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u0432 \u0433\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d\u043d\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0440\u043e\u0441\u0442 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0434\u0430\u043b\u0435\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f. Sohlh2-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0435 \u0436\u0438\u0432\u043e\u0442\u043d\u044b\u0435 (Sohlh2 \u2013\/\u2013) \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442 \u043f\u043e\u0445\u043e\u0436\u0438\u0439 Nobox \u2013\/\u2013 \u0438\u043b\u0438 Sohlh1 \u2013\/\u2013 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f, \u043d\u043e \u0438\u043d\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u0441 \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0438\u043c\u0438 \u0441\u043b\u043e\u044f\u043c\u0438 \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b [3, 10]. \u0412 \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043e\u0442 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e-\u0431\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0432 Nobox \u2013\/\u2013 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0430\u0445, \u0443 \u043d\u043e\u0432\u043e\u0440\u043e\u0436\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439 Sohlh1 \u2013\/\u2013 \u0438\u043b\u0438 Sohlh2 \u2013\/\u2013 \u043e\u0442\u043c\u0435\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0434\u0430\u0443\u043d-\u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f Kit \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u0430, \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u0434\u0447\u0435\u0440\u043a\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0438\u0437\u0431\u044b\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439 \u0434\u043b\u044f \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0432 \u043f\u0440\u0435\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434\u0435 \u0438 \u0438\u0445 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c.<\/p>\n
\u0410\u041c\u0413 (\u0430\u043d\u0442\u0438\u043c\u044e\u043b\u043b\u0435\u0440\u043e\u0432 \u0433\u043e\u0440\u043c\u043e\u043d) \u0438 \u0435\u0433\u043e \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440 AM\u043dRII \u0443 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430 \u0438 \u0433\u0440\u044b\u0437\u0443\u043d\u043e\u0432 \u0432\u044b\u0440\u0430\u0436\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0438 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432. \u0420\u043e\u043b\u044c \u0410\u041c\u0413 \u0432 \u0438\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0435 \u0431\u044b\u043b\u0430 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0430 \u0432 Amh \u2013\/\u2013. \u041d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0442\u043e \u0447\u0442\u043e \u0441\u0430\u043c\u043a\u0438 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439, \u043b\u0438\u0448\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 AM\u0413, \u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b, \u043e\u0442\u043c\u0435\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0438\u0441\u0442\u043e\u0449\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 (\u0410\u041c\u0413 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0438\u0445 \u0440\u043e\u0441\u0442). \u041f\u0440\u0438 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043d\u0435\u043e\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 \u043c\u044b\u0448\u0438 (\u0440\u0430\u0432\u043d\u043e \u043a\u0430\u043a \u0438 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0438 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430) \u0432 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0440\u0435\u043a\u043e\u043c\u0431\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u043e\u0433\u043e \u0410\u041c\u0413 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0441\u0440\u0435\u0434\u043d\u0435\u043c \u0432 2 \u0440\u0430\u0437\u0430. \u0412 \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0435\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0410\u041c\u0413 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0435\u0434\u0438\u043d\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c \u044d\u043a\u0437\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c \u043d\u0435\u0433\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 [17]. \u0423 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430 \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u044c \u043f\u0440\u044f\u043c\u0443\u044e \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0410\u041c\u0413 \u0438 \u043f\u0443\u043b\u043e\u043c \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0442\u0440\u0443\u0434\u043d\u043e (\u0443 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u043a\u043e\u0440\u0440\u0435\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0443\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043f\u0430\u0440\u0430\u043c\u0435\u0442\u0440\u0430\u043c\u0438). \u0422\u0435\u043c \u043d\u0435 \u043c\u0435\u043d\u0435\u0435 \u0443 \u0436\u0435\u043d\u0449\u0438\u043d \u0410\u041c\u0413 \u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043a\u043e\u0440\u0440\u0435\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0441 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e\u043c \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 [3, 10].<\/p>\n
NT (\u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0442\u0440\u043e\u0444\u0438\u043d\u044b) \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0440\u0430\u0441\u0442\u0432\u043e\u0440\u0438\u043c\u044b\u043c\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430, \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0432\u044b\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442 \u0437\u0430 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044b \u043d\u0435\u0440\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u044b \u0438 \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0442 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430. \u041f\u043e \u043a\u0440\u0430\u0439\u043d\u0435\u0439 \u043c\u0435\u0440\u0435, 4 \u0438\u0437 5 NT, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u0445 \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u044b \u0432\u044b\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u044b \u0432 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0435: NGF (\u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043d\u0435\u0440\u0432\u043e\u0432), BDNF (\u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0442\u0440\u043e\u043f\u043d\u044b\u0439 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u043c\u043e\u0437\u0433\u0430), NTF3 \u0438 NTF5 (\u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0442\u0440\u043e\u0444\u0438\u043d\u044b 3 \u0438 5). NT \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0438 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0434\u043e \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0430 \u0438\u0445 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430. \u0412 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0430\u0445 NGF-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0445 \u0436\u0438\u0432\u043e\u0442\u043d\u044b\u0445 (NGF \u2013\/\u2013) \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u043c \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b, \u043f\u043e\u043f\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u0447\u0438\u0441\u043b\u0435\u043d\u043d\u0430. \u0424\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f \u0433\u043e\u043d\u0430\u0434 \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u043d Foxl2 \u2013\/\u2013, \u0430 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0430 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 NGF \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u0432\u0430\u0436\u043d\u043e\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0432 \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u043e\u0442 \u043f\u043b\u043e\u0441\u043a\u043e\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0434\u043e \u043a\u0443\u0431\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u0444\u043e\u0440\u043c\u044b \u043f\u0440\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432. \u041d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0442\u043e \u0447\u0442\u043e \u043c\u044b\u0448\u0438, \u043b\u0438\u0448\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043e\u0431\u0449\u0435\u0433\u043e \u044075 \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u0430 NGF, \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u044b \u043a \u0440\u0430\u0437\u043c\u043d\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044e \u0431\u0435\u0437 \u0434\u0435\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0430\u0446\u0438\u0438, \u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442 NTRK1 (\u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440 \u0442\u0438\u0440\u043e\u0437\u0438\u043d\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b \u0432\u044b\u0441\u043e\u043a\u043e\u0433\u043e \u0441\u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0430 NGF) \u0432\u044b\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0438\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u043b\u0435\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c, \u0430 \u043e\u0432\u0430\u0440\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b NTRK1 \u043e\u0441\u0442\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435\u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u044b\u043c\u0438 [3, 10].<\/p>\n
\u0411\u0430\u0437\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0439 \u0440\u043e\u0441\u0442 (\u0440\u043e\u0441\u0442 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043e\u0442 \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0434\u043e \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u043c\u0430\u043b\u044b\u0445 \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u2014 2 \u043c\u043c \u0432 \u0434\u0438\u0430\u043c\u0435\u0442\u0440\u0435). \u041d\u0430 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0438\u0445 \u044d\u0442\u0430\u043f\u0430\u0445 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d \u043a\u0443\u0431\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c\u0438, \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u043e\u0434\u0438\u043d \u0441\u043b\u043e\u0439 \u0432\u043e\u043a\u0440\u0443\u0433 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430 (\u0434\u0438\u0430\u043c\u0435\u0442\u0440 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e ~ 25 \u043c\u043a\u043c). \u041d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0442\u044f\u0436\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0433\u043b\u0430\u0432\u043d\u044b\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u0437\u0430 \u0441\u0447\u0435\u0442 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0443\u0436\u0435 \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0441\u043b\u043e\u0435\u0432, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043e\u0431\u0440\u0435\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f \u0442\u0435\u043a\u0438. \u0424\u043e\u0440\u043c\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u0441\u044f \u0446\u0438\u043b\u0438\u043d\u0434\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439, \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440\u044b \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0430\u044e\u0442 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f. \u041e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0435 \u0441\u043e\u0431\u044b\u0442\u0438\u044f, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442 \u0432 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u043e\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0435, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0442 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0424\u0421\u0413 (\u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0433\u043e\u0440\u043c\u043e\u043d), \u0440\u043e\u0441\u0442 \u0438 \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0443 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432. \u0420\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u044b \u0424\u0421\u0413 \u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u043c \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432\u0441\u043a\u043e\u0440\u0435 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430. \u041a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u044b\u043c\u0438 \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0424\u0421\u0413 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0424\u0421\u0413, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u043d, \u0446\u0410\u041c\u0424 (\u0446\u0438\u043a\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0430\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u043c\u043e\u043d\u043e\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442) \u0438 TGF. \u041d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0442\u043e \u0447\u0442\u043e \u0440\u0435\u043a\u0440\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0438 \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043d\u0435 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u044f\u0442 \u043e\u0442 \u0433\u043e\u043d\u0430\u0434\u043e\u0442\u0440\u043e\u043f\u0438\u043d\u043e\u0432, \u0424\u0421\u0413 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c \u0434\u043b\u044f \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430 \u0434\u043e \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438. A. Hsueh \u0438 \u0441\u043e\u0430\u0432\u0442. [18] \u043f\u0440\u0435\u0434\u043b\u0430\u0433\u0430\u044e\u0442 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0434\u0432\u0430 \u0442\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0438 \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0439 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u2014 \u00ab\u0424\u0421\u0413-\u0447\u0443\u0432\u0441\u0442\u0432\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439\u00bb \u0438 \u00ab\u0424\u0421\u0413-\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u044b\u0439\u00bb \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434\u044b. \u0412 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0440\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0433\u0435\u043d\u043e\u043c\u0430 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430 \u0432 \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434 \u043e\u0442 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0434\u043e \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440 \u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u043e\u0439 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 5 \u0440\u0430\u0437, \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0432\u043d\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u0435\u0442 \u0431\u043b\u0435\u0441\u0442\u044f\u0449\u0443\u044e \u043e\u0431\u043e\u043b\u043e\u0447\u043a\u0443 (zona pellucida<\/i><\/p>\n
) [1].<\/p>\n
\u0426\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 zona pellucida<\/i><\/p>\n
(zp1, zp2, zp3) \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b FIGLA (\u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u0433\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043b\u0438\u043d\u0438\u0438 \u03b1), Nobox \u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 GDF9, BMP15 [1].<\/p>\n
Zp-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043c\u044b\u0448\u0438 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0431\u0435\u0441\u043f\u043b\u043e\u0434\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0438\u043b\u0438 \u0441\u0443\u0431\u0444\u0435\u0440\u0442\u0438\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0440\u043e\u0441\u0442 \u0438 \u0434\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0435\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432. FIGLA \u0436\u0435 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c \u0434\u043b\u044f \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043f\u0440\u0435\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e [19]. \u041f\u0440\u0438 \u0443\u0434\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u0438 Fig\u03b1 (Figla \u2013\/\u2013) \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043a\u043b\u0430\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u0432 \u0433\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u043e \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044e, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0432 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442. Figla \u2013\/\u2013 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0438 \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0441\u043d\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 165 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0438 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 38 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0430\u044f \u0447\u0430\u0441\u0442\u044c \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043a\u043e\u0434\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u043e\u0431\u044f\u0437\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0439 \u043d\u0443\u043a\u043b\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442 [10].<\/p>\n
\u041d\u0430\u0438\u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0430\u044f \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u043e\u0442\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442\u0441\u044f \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c, \u0432 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0443\u044e \u043e\u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u044c GDF9 \u0438 BMP15 [20, 21]. \u041e\u0431\u0430 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0432\u044b\u0440\u0430\u0431\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c\u0438, \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b \u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u0442\u0435\u043a\u0438 [10, 22]. \u041d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 GDF9 \u043e\u0442\u043c\u0435\u0447\u0435\u043d\u043e \u043f\u0440\u0438 \u0441\u0438\u043d\u0434\u0440\u043e\u043c\u0435 \u043f\u043e\u043b\u0438\u043a\u0438\u0441\u0442\u043e\u0437\u043d\u044b\u0445 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432, \u043c\u0443\u0442\u0430\u0446\u0438\u044f BMP15 \u0441\u043e\u043f\u0440\u044f\u0436\u0435\u043d\u0430 \u0441 \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043d\u0435\u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 [1]. \u0417\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 GDF9 \u0438 \u0435\u0433\u043e \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u0430 Nobox \u0432 \u0431\u0430\u0437\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u0440\u043e\u0441\u0442\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e \u0432\u044b\u0448\u0435.<\/p>\n
BMP15 \u043e\u0442\u043d\u043e\u0441\u0438\u0442\u0441\u044f \u043a \u0441\u0443\u043f\u0435\u0440\u0441\u0435\u043c\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443 TGF\u03b2 [23]. \u0410\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u043d\u044b\u0439 \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0447\u0435\u043c \u043d\u0430\u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u0438\u043d\u0443 \u0438\u0434\u0435\u043d\u0442\u0438\u0447\u0435\u043d GDF9, \u0432 \u0441\u0438\u043b\u0443 \u0447\u0435\u0433\u043e \u043f\u0430\u0442\u0442\u0435\u0440\u043d\u044b \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u043e\u0431\u043e\u0438\u0445 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e BMP15 \u043d\u0435 \u0442\u0440\u0435\u0431\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0443 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439. BMP15 \u2013\/\u2013 \u0436\u0438\u0432\u043e\u0442\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0443\u0431\u0444\u0435\u0440\u0442\u0438\u043b\u044c\u043d\u044b, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0443\u043c\u0435\u043d\u044c\u0448\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u0438\u0445 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0439 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u0438 \u0436\u0435\u043b\u0442\u044b\u0445 \u0442\u0435\u043b \u0437\u0430 \u0441\u0447\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0442\u0435\u0440\u0438 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432. \u0412 \u0442\u043e \u0436\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0441\u043e\u043e\u0442\u043d\u043e\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438 GDF9 \u0438 BMP15 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u0438 \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u0435\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0443 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0438\u0434\u043e\u0432 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f. \u041d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440, \u0443 BMP15 \u2013\/\u2013 \u043e\u0432\u0435\u0446 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u0439 \u043c\u044b\u0448\u0438\u043d\u043e\u043c\u0443 GDF9 \u2013\/\u2013 \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432, \u0447\u0442\u043e \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043a\u0440\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c BMP15 \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430, \u0438\u0437\u0431\u044b\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439 \u0438, \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e, \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438. \u042d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f BMP15 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0424\u0421\u0413 \u043f\u043e \u0441\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0430\u043c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438 Kit. \u041f\u043e\u043c\u0438\u043c\u043e \u043c\u043e\u0449\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438, \u0434\u043b\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 GDF9 \u0438 BMP15 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0430\u043f\u043e\u043f\u0442\u043e\u0437 \u0438 \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u043b\u044e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e, \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0438 \u0445\u043e\u043b\u0435\u0441\u0442\u0435\u0440\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0439 \u043c\u0435\u0442\u0430\u0431\u043e\u043b\u0438\u0437\u043c, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0432 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0430\u043d\u0441\u0438\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043a\u0443\u043c\u044e\u043b\u044e\u0441\u0430. \u041d\u0430 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u0438\u0445 \u044d\u0442\u0430\u043f\u0430\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0441 \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c\u0438 \u043c\u043e\u0440\u0444\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 II \u0438 \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u043e\u043f\u043e\u0434\u043e\u0431\u043d\u044b\u043c \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u043d\u0430, \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 SMA- \u0438 MAD-\u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u0443\u044e \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u0443\u044e \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044f \u0432 \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430 [24].<\/p>\n
\u0422\u0440\u0435\u0442\u044c\u0438\u043c \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u044b\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u044f \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f R-spondin2. \u0411\u0435\u043b\u043e\u043a \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0441\u0442\u0432\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 Wnt \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c. \u0423\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 R-spondin2 \u0432 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0435 \u0432\u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043e Y. Cheng \u0438 \u0441\u043e\u0430\u0432\u0442. [25]. \u0412 \u0435\u0441\u0442\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f\u0445 \u0432\u0432\u0435\u0434\u0435\u043d\u0438\u044f \u0430\u0433\u043e\u043d\u0438\u0441\u0442\u0430 R-spondin \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0434\u043e \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u043a\u0430\u043a \u0443 \u043d\u0435\u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u043e\u0437\u0440\u0435\u043b\u044b\u0445 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0443 \u0434\u0435\u0441\u0435\u043d\u0441\u0438\u0442\u0438\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0432\u0435\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0430\u043d\u0442\u0430\u0433\u043e\u043d\u0438\u0441\u0442\u0430 \u0413\u043d\u0420\u0413 \u0432\u0437\u0440\u043e\u0441\u043b\u044b\u0445 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u0439.<\/p>\n
\u0412 \u0434\u043e\u043f\u043e\u043b\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u044b\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430\u043c, \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0430\u044f \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u0430 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043b\u0438\u0433\u0430\u043d\u0434\u043e\u0432, \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b \u0438 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 RTK (\u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0435 \u0442\u0438\u0440\u043e\u0437\u0438\u043d\u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b), \u043c\u043e\u0434\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0440\u043e\u0441\u0442 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432: IGF1, KGF, VEGF, FGF2, FGF10, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u043d\u044b, BMP6, \u0410\u041cH, PACAP, VIP, CNP, CTGF. \u041e\u0432\u0430\u0440\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u0440\u043e\u043b\u044c \u0420\u0422\u041a-\u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043b\u0438\u0433\u0430\u043d\u0434\u043e\u0432 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0430 \u0432\u044b\u0448\u0435, \u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u044b\u0435 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0435 \u043e\u0431\u0441\u0443\u0436\u0434\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0438\u0436\u0435. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0444\u0438\u0437\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0443\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0432 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0435 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u043e, \u043d\u043e \u043c\u0435\u043d\u0435\u0435 \u043e\u0447\u0435\u0432\u0438\u0434\u043d\u043e [18].<\/p>\n
\u041f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 Kit\/Kitl \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044f \u0441\u043e\u0445\u0440\u0430\u043d\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043a\u0440\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u0432\u0430\u0436\u043d\u043e\u0439 \u0434\u043b\u044f \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0438 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0432\u043e\u043a\u0440\u0443\u0433 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 [26]. \u0412\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e, \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0432\u043b\u0438\u044f\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0440\u043e\u0441\u0442 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0442\u044c \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e Kitl [27]. \u041f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f Kitl \u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u043c \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u0438 \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0432\u043e\u0437\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b, \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u0443\u044f \u0432 \u0434\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0435\u043c \u00ab\u043f\u0440\u044f\u043c\u043e\u0435\u00bb \u043f\u0430\u0440\u0430\u043a\u0440\u0438\u043d\u043e\u0432\u043e\u0435 \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u043e\u0439 \u0438 \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f [1, 10].<\/p>\n
\u0421\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438 \u043d\u0435\u0439\u0440\u043e\u0442\u0440\u043e\u0444\u0438\u043d\u043e\u0432 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430. \u0421\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044b NTF5 \u0438 BDNF \u043d\u0430 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 NTRK2 \u043f\u0440\u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0435 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e, \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442 \u0438\u0437\u0431\u044b\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0439 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440. \u041f\u043e\u0442\u0435\u0440\u044f Ntf5 \u043d\u0435 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0441\u043e\u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u043d\u0430\u044f \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u044f Ntf5 \u0438 BDNF \u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u0435\u0442 \u0438\u0445 \u0447\u0438\u0441\u043b\u043e, \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044f \u0444\u0435\u043d\u043e\u0442\u0438\u043f, \u0430\u043d\u0430\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u043d\u044b\u0439 Ntrk2 \u2013\/\u2013. \u0414\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 NTF5 \u0438 BDNF \u043d\u0435 \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e \u043e\u0442 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441 Gdf9 \u0438 Kitl [10].<\/p>\n
\u0412\u0430\u0436\u043d\u044b\u043c \u0441\u043e\u0431\u044b\u0442\u0438\u0435\u043c \u0432 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0438\u043d\u0442\u0438\u043c\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0435\u0436\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0435\u0439 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c\u0438 \u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c\u0438. \u041e\u0431\u0430 \u0442\u0438\u043f\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u0447\u0438\u0441\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0432\u044b\u0441\u0442\u0443\u043f\u044b \u0438 \u043c\u0438\u043a\u0440\u043e\u0432\u043e\u0440\u0441\u0438\u043d\u043a\u0438, \u0440\u0430\u0441\u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u044f\u044e\u0449\u0438\u0435\u0441\u044f \u0434\u0440\u0443\u0433 \u043d\u0430 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0430 \u0434\u043b\u044f \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u043f\u043b\u043e\u0449\u0430\u0434\u0438 \u0441\u043e\u043f\u0440\u0438\u043a\u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u0438\u044f. \u041d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043c\u0438\u043a\u0440\u043e\u0432\u043e\u0440\u0441\u0438\u043d\u043a\u0438 \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0434\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u0430\u044e\u0442 \u044f\u0434\u0435\u0440\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0435\u043c\u0431\u0440\u0430\u043d\u044b \u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u043e\u0439 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438. \u041c\u043d\u043e\u0433\u043e\u0447\u0438\u0441\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0449\u0435\u043b\u0435\u0432\u044b\u0435 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0430\u043a\u0442\u044b (\u043c\u0435\u0436\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 \u043a\u0430\u043d\u0430\u043b\u044b) \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430\u043c\u0438 \u2014 \u043a\u043e\u043d\u043d\u0435\u043a\u0441\u0438\u043d\u0430\u043c\u0438 (Cx), \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0434\u0438\u0444\u0444\u0443\u0437\u0438\u044e \u0438\u043e\u043d\u043e\u0432, \u043c\u0435\u0442\u0430\u0431\u043e\u043b\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b. \u0412 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0430\u0445 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e Cx, \u043f\u043e \u043a\u0440\u0430\u0439\u043d\u0435\u0439 \u043c\u0435\u0440\u0435 \u0434\u0432\u0430 \u0438\u0433\u0440\u0430\u044e\u0442 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0438 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0440\u043e\u043b\u0438 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430. Cx37 (GJA4) \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0435\u043e\u0431\u043b\u0430\u0434\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c \u0449\u0435\u043b\u0435\u0432\u044b\u043c \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u043c, \u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u043c \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c\u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438. \u0424\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b, \u043d\u0430\u043e\u0431\u043e\u0440\u043e\u0442, \u0432 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u0432\u043e\u0434\u044f\u0442 \u0421\u044543 (GJA1). \u041c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c\u0438 \u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0442\u0438\u043f\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0449\u0435\u043b\u0435\u0432\u044b\u0435 \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0438\u0435 \u0438\u0437 \u043e\u0431\u043e\u0438\u0445 Cx, \u0432 \u0442\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043a\u0430\u043a \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u043c\u0438 \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c\u0438 \u2014 \u0433\u043e\u043c\u043e\u0442\u0438\u043f\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435, \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e Cx43. \u0417\u043d\u0430\u0447\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u044c \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0449\u0435\u043b\u0435\u0432\u044b\u0435 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0430\u043a\u0442\u044b \u0431\u044b\u043b\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0433\u0440\u044b\u0437\u0443\u043d\u0430\u0445. \u0421\u044543-\u043d\u043e\u043a\u0430\u0443\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043c\u044b\u0448\u0438 (Gja1 \u2013\/\u2013) \u043f\u043e\u0433\u0438\u0431\u0430\u044e\u0442 \u0432 \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u043c \u043f\u043e\u0441\u0442\u043d\u0430\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u043f\u0435\u0440\u0438\u043e\u0434\u0435 \u0438\u0437-\u0437\u0430 \u0441\u0435\u0440\u0434\u0435\u0447\u043d\u044b\u0445 \u043f\u043e\u0440\u043e\u043a\u043e\u0432 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f. \u042f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0438 \u043d\u043e\u0432\u043e\u0440\u043e\u0436\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u0439 \u043c\u0430\u043b\u0435\u043d\u044c\u043a\u0438\u0435, \u0447\u0442\u043e \u043e\u0431\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e \u0431\u043b\u043e\u043a\u043e\u043c \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0438 \u0437\u0430\u043c\u0435\u0434\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c \u0440\u043e\u0441\u0442\u043e\u043c \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0441 \u0434\u0435\u0444\u0435\u043a\u0442\u0430\u043c\u0438 \u043c\u0435\u0439\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f. Cx37-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0435 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0438 (GJA4 \u2013\/\u2013) \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0442 \u043d\u0435\u043a\u043e\u043c\u043f\u0435\u0442\u0435\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b, \u0440\u043e\u0441\u0442 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043f\u0440\u043e\u0433\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0434\u043e \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u0435\u0439 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438. \u0412 \u0433\u043e\u043d\u0430\u0434\u0430\u0445 \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u044b, \u043d\u0430\u043f\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0436\u0435\u043b\u0442\u044b\u0435 \u0442\u0435\u043b\u0430. \u0421\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e, \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 Cx37 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u043c \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u043c \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0436\u0435\u043b\u0442\u044b\u0445 \u0442\u0435\u043b, \u0430 \u043f\u0440\u0438 \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u2014\u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u043b\u044e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 [1, 10].<\/p>\n
\u041f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043e\u0431\u0440\u0435\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u043c \u0434\u0432\u0443\u0445 \u0441\u043b\u043e\u0435\u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043c\u043e\u0440\u0444\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0438\u043c\u044b\u0439 \u0441\u043b\u043e\u0439 \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u041c\u0435\u0437\u0435\u043d\u0445\u0438\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u043e\u0431\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435\u0441\u044f \u0432\u043e\u043a\u0440\u0443\u0433 \u0431\u0430\u0437\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0435\u043c\u0431\u0440\u0430\u043d\u044b, \u0432\u044b\u0440\u0430\u0431\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 BMP4 [28]. \u042d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044f \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u0432 \u0441\u0442\u0440\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e, \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u0430 \u043d\u0435 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0434\u043b\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u0435\u043c \u0434\u043b\u044f \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0442\u0435\u043a\u0438. \u041e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0441\u0442\u0438\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 (\u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u044f\u044f \u0442\u0435\u043a\u0430) \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442 \u0443\u043b\u044c\u0442\u0440\u0430\u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u043d\u044b\u0435 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438: \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0435 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043c\u0438\u0442\u043e\u0445\u043e\u043d\u0434\u0440\u0438\u0439 \u0441 \u0442\u0440\u0443\u0431\u0447\u0430\u0442\u044b\u043c\u0438 \u043a\u0440\u0438\u0441\u0442\u0430\u043c\u0438, \u0433\u043b\u0430\u0434\u043a\u0443\u044e \u044d\u043d\u0434\u043e\u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u0441\u0435\u0442\u044c, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u0447\u0438\u0441\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043b\u0438\u043f\u0438\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0432\u0435\u0437\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b, \u0441\u043e\u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0438\u0445 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438, \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0438\u0441\u0442\u043e\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u043c \u0430\u043d\u0434\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0434\u043b\u044f \u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437\u0430 \u044d\u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b. \u041d\u0430\u0440\u0443\u0436\u043d\u0430\u044f \u0442\u0435\u043a\u0430 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0430 \u0444\u0438\u0431\u0440\u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u0430\u043c\u0438, \u0433\u043b\u0430\u0434\u043a\u043e\u043c\u044b\u0448\u0435\u0447\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0438 \u043c\u0430\u043a\u0440\u043e\u0444\u0430\u0433\u0430\u043c\u0438, \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u0432\u0430\u0436\u043d\u043e\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438. \u0424\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0442\u0435\u043a\u0438 \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0433\u043e\u043d\u0430\u0434\u043e\u0442\u0440\u043e\u043f\u0438\u043d\u043d\u0435\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u044b\u043c, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438\u2013\u043f\u0440\u0435\u0434\u0448\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u0438\u043a\u0438 \u043b\u0438\u0448\u0435\u043d\u044b \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u041b\u0413, \u0430 \u0441\u043b\u043e\u0439 \u0442\u0435\u043a\u0438 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0430\u0445 \u0424\u0421\u0413-\u0434\u0435\u0444\u0438\u0446\u0438\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439. \u0414\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0435\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0431\u043e\u043b\u043e\u0447\u0435\u043a \u0441\u043e\u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0436\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u043e\u0432\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u0447\u0438\u0441\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0435\u043b\u043a\u0438\u0445 \u043a\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u043e\u0441\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0443\u0434\u043e\u0432. \u0421\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e, \u043f\u0438\u0442\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0438 \u0433\u043e\u043d\u0430\u0434\u043e\u0442\u0440\u043e\u043f\u0438\u043d\u044b \u0441 \u0442\u043e\u043a\u043e\u043c \u043a\u0440\u043e\u0432\u0438 \u0446\u0438\u0440\u043a\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0432\u043e\u043a\u0440\u0443\u0433 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e\u0441\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430. \u041f\u0435\u0440\u0435\u0434 \u0432\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430 \u0432 \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u044e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0438\u0439 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0442 \u043f\u044f\u0442\u044c \u0433\u0438\u0441\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445, \u043d\u043e \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u043d\u044b\u0445 \u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446: \u0437\u0440\u0435\u043b\u044b\u0439 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442, \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 zona<\/i>
\n pellucida<\/i>
\n, \u043e\u043a\u043e\u043b\u043e 9 \u0441\u043b\u043e\u0435\u0432 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0438 2 \u0441\u043b\u043e\u044f \u0442\u0435\u043a\u0438 \u0441 \u043a\u0430\u043f\u0438\u043b\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0435\u0442\u044c\u044e \u043a\u043d\u0430\u0440\u0443\u0436\u0438 \u043e\u0442 \u0431\u0430\u0437\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0435\u043c\u0431\u0440\u0430\u043d\u044b [1, 10].<\/p>\n
\u0424\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0443, \u043e\u043a\u043e\u043d\u0447\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043d\u0435 \u0443\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b, \u043f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u0430\u0433\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0447\u0442\u043e \u044d\u0442\u043e \u043d\u0435\u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u0435 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b 20\u201425 \u043a\u0414, \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u0435 \u0440\u0430\u0441\u0442\u0443\u0449\u0438\u043c\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430\u043c\u0438. \u041f\u043e\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0435 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u044b \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0442 \u0418\u0424\u0420 (\u0438\u043d\u0441\u0443\u043b\u0438\u043d\u043e\u043f\u043e\u0434\u043e\u0431\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430), Kitl \u0438 GDF9. \u041f\u0440\u0438 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043d\u0435\u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0442\u0435\u043a\u0430-\u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0441\u0442\u0438\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u043a\u0440\u044b\u0441 \u0432 \u0438\u0441\u043a\u0443\u0441\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u0435 \u0441 \u043c\u0420\u041d\u041a \u0434\u043b\u044f \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u041b\u0413\/\u0445\u043e\u0440\u0438\u043e\u0433\u043e\u043d\u0430\u0434\u043e\u0442\u0440\u043e\u043f\u0438\u043d (Lhcgr) \u0438 Cyp17a1 \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u043b\u0430\u0441\u044c \u043f\u0440\u043e\u0434\u0443\u043a\u0446\u0438\u044f \u0430\u043d\u0434\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432. IGF1 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0435\u0442 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e Lhcgr, Cyp11a1 \u0438 3\u03b2-\u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u043a\u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u0438\u0434\u0434\u0435\u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u0430\u0437\u044b (Hsd3b1), \u0430 \u043f\u0440\u0438 \u0434\u043e\u0431\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 Kitl \u0432\u044b\u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043c\u0420\u041d\u041a \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0445 \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u0432 \u2014 Star (\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u0438\u0434\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u043e\u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u043e \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430) \u0438 Cyp17a1 [1, 10].<\/p>\n
\u041d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f GDF9 \u043d\u0430 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u0442\u0435\u043a\u0438 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043a\u043e\u0441\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438 [29]. Gdf9 \u2013\/\u2013 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0438 \u0434\u0435\u043c\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u0432 Cyp17a1, Lhcgr \u0438 Kit, \u043d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0435 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043f\u0440\u0435\u0434\u0448\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0432 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0441\u0442\u0438\u0446\u0438\u0438 \u0438 \u0432\u044b\u0441\u043e\u043a\u0438\u0435 \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0424\u0421\u0413 \u0438 \u041b.\u0413. \u0420\u0435\u043a\u043e\u043c\u0431\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0439 GDF9 \u0443 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0439 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 IGF1 \u0432 \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0433\u0440\u0430\u043d\u0443\u043b\u0435\u0437\u044b. \u0414\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u0430 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0435\u0449\u0435 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0432\u0430\u0436\u043d\u044b\u043c \u0432 \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0435 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0434\u0432\u043e\u0439\u043d\u043e\u0439 \u043d\u043e\u043a\u0430\u0443\u0442 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u043d\u0430 \u03b1 \u0438 GDF9 \u0441\u043e\u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0436\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u043c \u043c\u043e\u0440\u0444\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0438\u043c\u043e\u0433\u043e \u0441\u043b\u043e\u044f \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u0435\u0439 \u0442\u0435\u043a\u0438, \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u043b\u0438\u0448\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u043d\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0443\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0432\u044b\u0448\u0435 \u043c\u0430\u0440\u043a\u0435\u0440\u043e\u0432 \u0438\u0445 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438.<\/p>\n
\u0412 \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0433\u043e\u043d\u0430\u0434\u043e\u0442\u0440\u043e\u043f\u0438\u043d\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u041b\u0413-\u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u044b\u0445 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442\u043e\u0432 \u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u0438\u0434\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0432 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445: CYP11A1, HSD3B1 \u0438 CYP17A1. \u041b\u0413 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0435\u0442 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044e Star, \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e \u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043a\u0443 \u0445\u043e\u043b\u0435\u0441\u0442\u0435\u0440\u0438\u043d\u0430 \u043a \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u0435\u0439 \u043c\u0438\u0442\u043e\u0445\u043e\u043d\u0434\u0440\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043c\u0435\u043c\u0431\u0440\u0430\u043d\u0435, \u0433\u0434\u0435 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442\u0441\u044f CYP11A1. \u0424\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0424\u0421\u0413 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0435\u0439 CYP19A1 \u0438 17b-\u0433\u0438\u0434\u0440\u043e-\u043a\u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u0438\u0434\u0434\u0435\u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u0430\u0437\u044b (HSD17B1). \u0422\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u044d\u0441\u0442\u0440\u0430\u0434\u0438\u043e\u043b \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0434\u043b\u044f \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u0438\u0445 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0438 \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438, \u0430 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u044d\u043d\u0434\u043e\u043a\u0440\u0438\u043d\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440 \u041b\u0413 \u0437\u0430\u0434\u043e\u043b\u0433\u043e \u0434\u043e \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u043f\u043e\u043b\u043e\u0441\u0442\u0438, \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u043e \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0438\u0437\u0431\u044b\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0431\u0438\u043e\u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437\u0430 \u0430\u043d\u0434\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0432 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0438 \u043c\u0430\u043b\u044b\u0445 \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430\u0445. \u0424\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0439 \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u0439 \u0441\u0435\u043a\u0440\u0435\u0442\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u043d\u044b, \u043c\u043e\u0434\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u041b\u0413 \u043d\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0442\u0435\u043a\u0438. Kitl \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0442\u0435\u043a\u0438, \u043e\u043a\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0430\u0443\u0442\u043e\u043a\u0440\u0438\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0442\u043e\u0440\u043c\u043e\u0437\u044f\u0449\u0435\u0435 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u0432\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u043e \u0430\u043d\u0434\u0440\u043e\u0441\u0442\u0435\u043d\u0434\u0438\u043e\u043d\u0430: TGF\u03b2, TGF\u03b1, FGF7 \u0438 HGF (\u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0433\u0435\u043f\u0430\u0442\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432) [1, 10].<\/p>\n
\u041e\u043a\u043e\u043d\u0447\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0441\u043e\u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0436\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0442\u0430\u043a\u0438\u043c\u0438 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f\u043c\u0438 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432, \u043f\u0440\u0438 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0441\u0430\u043c\u043e\u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u0432\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e\u0435 \u0432\u043e\u0437\u043e\u0431\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043c\u0435\u0439\u043e\u0437\u0430 \u043f\u0440\u0438 \u0435\u0433\u043e \u0443\u0434\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 \u0438\u0437 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0440\u0435\u0434\u044b. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0432 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0445 \u0440\u0435\u0434\u043a\u043e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043c\u0435\u0439\u043e\u0437. \u0420\u0435\u0448\u0430\u044e\u0449\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c \u0432 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043c\u0435\u0439\u043e\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439 \u043a\u043e\u043c\u043f\u0435\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0438 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0438\u0433\u0440\u0430\u0435\u0442 \u0446\u0410\u041c\u0424, \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0432\u043e\u0437\u043e\u0431\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043c\u0435\u0439\u043e\u0437\u0430 [1]. \u0414\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 \u0424\u0421\u0413 \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0435\u0438\u043c\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0446\u0410\u041c\u0424 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438 \u0441\u0430\u043c\u043e\u0433\u043e \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430. \u041f\u043e\u043c\u0438\u043c\u043e \u0424\u0421\u0413, CNP (\u043d\u0430\u0442\u0440\u0438\u0439\u0443\u0440\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434 \u0421-\u0442\u0438\u043f\u0430) \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0430\u0440\u0430\u043a\u0440\u0438\u043d\u043d\u044b\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c, \u0432 \u0442\u043e\u043c \u0447\u0438\u0441\u043b\u0435 \u043d\u0430 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438. CNP \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 NPR2 (\u0440\u0435\u0446\u0435\u043f\u0442\u043e\u0440, \u0433\u0443\u0430\u043d\u0438\u043b\u0430\u0442\u0446\u0438\u043a\u043b\u0430\u0437\u0430 \u0412), \u043e\u0431\u0435\u0441\u043f\u0435\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e \u0432\u0442\u043e\u0440\u0438\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u043c\u0435\u0441\u0441\u0435\u043d\u0434\u0436\u0435\u0440\u0430 \u2013 \u0446\u0413\u041c\u0424 (\u0446\u0438\u043a\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0433\u0443\u0430\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u043c\u043e\u043d\u043e\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442). \u0421\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0434\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u043e \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0446\u0413\u041c\u0424 (\u0430 \u043d\u0435 \u0446\u0410\u041c\u0424) \u043f\u0435\u0440\u0435\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u0449\u0435\u043b\u0435\u0432\u044b\u0435 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0430\u043a\u0442\u044b \u0438\u0437 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0432 \u043e\u043e\u0446\u0438\u0442, \u0433\u0434\u0435 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044e PDE3A (\u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0434\u0438\u044d\u0441\u0442\u0435\u0440\u0430\u0437\u044b 3A), \u043f\u0440\u0435\u0434\u043e\u0442\u0432\u0440\u0430\u0449\u0430\u044f PDE3A \u043e\u043f\u043e\u0441\u0440\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0446\u0410\u041c\u0424 \u0438 \u0441\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0432\u0430\u044f, \u0442\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u043c\u0435\u0439\u043e\u0437 [18].<\/p>\n
\u0412 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043f\u043e\u0447\u0442\u0438 100 \u043b\u0435\u0442 \u0431\u044b\u043b\u043e \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0443 [18], \u043e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0432 \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0435\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043f\u043e\u044f\u0432\u0438\u043b\u043e\u0441\u044c \u0443\u0431\u0435\u0434\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0435 \u043d\u0430\u0443\u0447\u043d\u043e\u0435 \u043e\u0431\u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0443\u043a\u0430\u0437\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f. \u041f\u0438\u043e\u043d\u0435\u0440\u0430\u043c\u0438 \u0441\u043e\u0437\u0434\u0430\u043d\u0438\u044f \u043d\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u043d\u0438\u043c\u0430\u043d\u0438\u044f \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0443\u0447\u0435\u043d\u044b\u0435 \u0421\u0442\u0435\u043d\u0444\u043e\u0440\u0434\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0443\u043d\u0438\u0432\u0435\u0440\u0441\u0438\u0442\u0435\u0442\u0430 \u0432\u043e \u0433\u043b\u0430\u0432\u0435 \u0441 A. Hsueh. \u0418\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u0438 \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0438, \u0447\u0442\u043e \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c Hippo \u043e\u0433\u0440\u0430\u043d\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442, \u0430 CNN \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043f\u0440\u0435\u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0439 \u0440\u043e\u0441\u0442 [18].<\/p>\n
Hippo \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u0435\u0434\u0443\u0449\u0438\u043c \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u043c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c, \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440\u044b \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0430 \u0432\u043e \u0432\u0441\u0435\u0445 \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430\u0445, \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u044e \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0438 \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0430\u043f\u043e\u043f\u0442\u043e\u0437 (\u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0434\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0435\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u0435 \u0441\u0442\u0432\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0445\/\u043f\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u0438\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a) [30]. \u0421\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044f \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0438\u0445 \u043d\u0435\u0433\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430, \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043d\u0430 \u043a\u0430\u0441\u043a\u0430\u0434 \u0441\u0435\u0440\u0438\u043d\/\u0442\u0440\u0435\u043e\u043d\u0438\u043d \u043a\u0438\u043d\u0430\u0437\u044b, \u0432 \u043a\u043e\u043d\u0435\u0447\u043d\u043e\u043c \u0438\u0442\u043e\u0433\u0435 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u0438\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0438 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u043a\u043b\u044e\u0447\u0435\u0432\u044b\u0435 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043e\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0442\u043e\u0440\u044b YAP \u0438 TAZ (\u044d\u0444\u0444\u0435\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b Hippo-\u0441\u0443\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u043e\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u043f\u0443\u0442\u0438, \u043e\u0431\u043b\u0430\u0434\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0438 \u043e\u043d\u043a\u043e\u0433\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e). \u041f\u0440\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 Hippo \u043a\u043e\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0442\u043e\u0440\u044b \u0441\u0435\u043a\u0432\u0435\u0441\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u044b \u0432 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0435 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430\u043c\u0438 (14\u22123-3 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b), \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u0438\u0445 \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438. \u041f\u0440\u0438 \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434\u0430\u0447\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u043e\u0432 Hippo \u044f\u0434\u0435\u0440\u043d\u044b\u0435 YAP\/TAZ \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0441 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u0438 TEAD \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0445 \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u043e\u0446\u0438\u0442\u043e\u0432, \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442 \u044d\u043a\u0441\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u044e \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 (C\u0421N) \u0438 \u0438\u043d\u0433\u0438\u0431\u0438\u0442\u043e\u0440\u043e\u0432 \u0430\u043f\u043e\u043f\u0442\u043e\u0437\u0430 (BIRC). \u0421\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0443\u0442\u044c Hippo \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0444\u0438\u0437\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c \u0438 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c \u043c\u0438\u043a\u0440\u043e\u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a. \u041c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044b \u043e\u0442 \u0432\u043d\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441\u0430, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u043a\u043e\u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0430\u0434\u0433\u0435\u0437\u0438\u0438, \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u044f \u0430\u043a\u0442\u043e\u043c\u0438\u043e\u0437\u0438\u043d\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u0442\u043e\u0441\u043a\u0435\u043b\u0435\u0442\u0430 \u0441\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442\u0441\u044f \u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u0435 \u0432 \u043f\u0443\u0442\u0438 Hippo \u0438 \u0432\u043b\u0438\u044f\u044e\u0442 \u043d\u0430 \u0434\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0443\u044e \u0441\u0443\u0434\u044c\u0431\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a [31]. \u041f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0433\u043e\u043d\u0430\u0434 (\u044d\u043a\u0441\u0442\u0440\u0430\u0446\u0435\u043b\u043b\u044e\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441\u0430) \u043f\u043e\u043b\u0438\u043c\u0435\u0440\u0438\u0437\u0443\u0435\u0442 G-\u0430\u043a\u0442\u0438\u043d \u0434\u043e F-\u0430\u043a\u0442\u0438\u043d\u0430, \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0430\u0435\u0442 Hippo \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e \u2014 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 YAP\/TAZ.<\/p>\n
\u041f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0438 \u0432\u044b\u0445\u043e\u0434\u0430 \u0438\u0437 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u044f \u043f\u043e\u043a\u043e\u044f \u043b\u043e\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044b Hippo \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u0443\u044e \u0442\u0440\u0430\u0435\u043a\u0442\u043e\u0440\u0438\u044e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u0443\u044e \u0441 \u044d\u0442\u0438\u043c \u0440\u0430\u0437\u043d\u0443\u044e \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u0436\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0438\u0445 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 (23\u201490 \u0434\u043d\u0435\u0439) [18]. \u041f\u0440\u0438\u043c\u043e\u0440\u0434\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u044b \u0432 \u043a\u043e\u0440\u0442\u0438\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u0438, \u044d\u043a\u0441\u0442\u0440\u0430\u0446\u0435\u043b\u043b\u044e\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0439 \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0439 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0436\u0435\u0441\u0442\u043a\u0438\u0439, \u0447\u0435\u043c \u0442\u0430\u043a\u043e\u0432\u043e\u0439 \u0432 \u043c\u0435\u0434\u0443\u043b\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0439 \u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u0438. \u041a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043c\u0435\u0437\u0435\u043d\u0445\u0438\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0442\u0432\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0432 \u0436\u0435\u0441\u0442\u043a\u043e\u043c \u0432\u043d\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u043c \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u043a\u0441\u0435 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 YAP \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c, \u0432 \u0442\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043a\u0430\u043a \u0432 \u043c\u044f\u0433\u043a\u043e\u0439 \u043c\u0430\u0442\u0440\u0438\u0446\u0435 \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0435 YAP \u0441\u043d\u0438\u0436\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f [32]. \u041e\u0434\u043d\u0438\u043c \u0438\u0437 \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432 \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u043d\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u0432 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u043c \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0438 (\u043d\u0430\u0440\u044f\u0434\u0443 \u0441 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438\u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043f\u0443\u0442\u044f\u043c\u0438) \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u043e\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0434\u0443\u043a\u0446\u0438\u044f Hippo, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0441 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 \u043e\u043d\u0438 \u043e\u0442\u0434\u0430\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043e\u0442 \u043f\u043e\u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432, \u0433\u0434\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c YAZ \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f. \u0411\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043a\u0440\u0443\u043f\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u0443\u0441\u0438\u043b\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e Hippo \u0432 \u0441\u043e\u0441\u0435\u0434\u043d\u0438\u0445 \u043d\u0435\u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u0445 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430\u0445, \u043f\u043e\u0434\u0430\u0432\u043b\u044f\u044f \u0438\u0445 \u0440\u043e\u0441\u0442. \u0412\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043a\u0430\u0436\u0434\u043e\u0439 \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u0432\u044b\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f, \u043e\u0431\u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0440\u044b\u0432\u043e\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0430, \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0430\u0442\u044c \u043c\u0435\u0441\u0442\u043d\u0443\u044e \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e Hippo \u2014 \u0438\u043d\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u043f\u043e\u043b\u0438\u043c\u0435\u0440\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u044e \u0430\u043a\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0432\u0431\u043b\u0438\u0437\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432. \u0415\u0436\u0435\u043c\u0435\u0441\u044f\u0447\u043d\u043e\u0435 \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438, \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u044f\u0449\u0435\u0435 \u0432 \u0438\u0442\u043e\u0433\u0435 \u043a \u00ab\u0441\u0432\u0435\u0440\u0445\u043f\u0440\u043e\u043b\u0438\u0444\u0435\u0440\u0430\u0446\u0438\u0438\u00bb \u043f\u043e\u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u043e\u0441\u0442\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0435\u043b\u043e\u043c\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u044d\u043f\u0438\u0442\u0435\u043b\u0438\u044f, \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044e \u0440\u0430\u043a\u0430 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432. \u0414\u0435\u0444\u0435\u043a\u0442\u044b \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u043f\u0443\u0442\u0438 Hippo \u0441\u043e\u043f\u0440\u044f\u0436\u0435\u043d\u044b \u043d\u0435 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0441 \u043e\u043d\u043a\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u043e\u043c (LATS \u00bd), \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u043e\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0434\u0443\u043a\u0446\u0438\u044f \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u043c\u0435\u0441\u0442\u043e \u043f\u0440\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0432\u0438\u0447\u043d\u043e\u0439 \u043e\u0432\u0430\u0440\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u043d\u0435\u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 (DIAPH2, BIRC1), \u0441\u0438\u043d\u0434\u0440\u043e\u043c\u0435 \u043f\u043e\u043b\u0438\u043a\u0438\u0441\u0442\u043e\u0437\u043d\u044b\u0445 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432 (LATS \u00bd) \u0438 \u0441\u043d\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043e\u0432\u0430\u0440\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0435\u0437\u0435\u0440\u0432\u0430 \u043f\u0440\u0438 \u0431\u0435\u0441\u043f\u043b\u043e\u0434\u0438\u0438 (DIAPH2, DIAPH3, CCN2) [18].<\/p>\n
\u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f \u0440\u0430\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u044b\u0439 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439, \u0438\u043d\u0442\u0440\u0430- \u0438 \u044d\u043a\u0441\u0442\u0440\u0430\u043e\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u0440\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b. \u041d\u0435\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u044f \u043d\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0432\u0435\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f, \u0432\u0441\u0435 \u0435\u0449\u0435 \u043d\u0435 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u044b \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0431\u0430\u0437\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0442\u0435\u043a\u0430\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u0434\u0438\u0444\u0444\u0435\u0440\u0435\u043d\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0443. \u041e\u0434\u043d\u0430\u043a\u043e \u043d\u0435 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u043e\u043c\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u0432 \u0442\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0435 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043e\u0439 \u0441\u043e\u0445\u0440\u0430\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u0432\u0430\u0440\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u0435\u0437\u0435\u0440\u0432\u0430. \u041f\u043e\u0434\u0440\u043e\u0431\u043d\u043e\u0435 \u0438\u0437\u0443\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0443\u0442\u0435\u0439 \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u0438\u0442 \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0438\u0442\u044c \u043d\u043e\u0432\u044b\u0435 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0434\u043b\u044f \u043f\u0440\u043e\u0444\u0438\u043b\u0430\u043a\u0442\u0438\u043a\u0438 \u0438 \u043b\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u0434\u0438\u0441\u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432, \u0447\u0442\u043e \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0437\u0430\u0434\u0430\u0447\u0435\u0439 \u0440\u0435\u043f\u0440\u043e\u0434\u0443\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0431\u0438\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0438 \u0438 \u043c\u0435\u0434\u0438\u0446\u0438\u043d\u044b.<\/p>\n
\u0410\u0432\u0442\u043e\u0440\u044b \u0437\u0430\u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442 \u043e\u0431 \u043e\u0442\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u043a\u043e\u043d\u0444\u043b\u0438\u043a\u0442\u0430 \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441\u043e\u0432.<\/b><\/p>\n\u0410\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u0435\u0437<\/h2>\n
\u0410\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u0432 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0430\u0445 \u0438\u043c\u0435\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440 \u043d\u0435 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 8 \u043c\u043c. \u041e\u043d\u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430 \u0441\u0435\u0434\u044c\u043c\u043e\u0439 \u2013 \u0432\u043e\u0441\u044c\u043c\u043e\u0439 \u0434\u0435\u043d\u044c \u043c\u0435\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430. \u041a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u044c \u0438\u0445 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0443 \u0436\u0435\u043d\u0449\u0438\u043d \u0432\u0430\u0436\u0435\u043d \u043d\u0430 \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0435\u0435 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0437\u0430\u0431\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0435\u0442\u044c \u0438\u0441\u043a\u0443\u0441\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c. \u041a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u0437\u0430\u0449\u0438\u0442\u043d\u044b\u0445 \u044d\u043b\u0435\u043c\u0435\u043d\u0442\u043e\u0432 \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u044c \u043d\u0430 \u0423\u0417\u0418 \u0438 \u043f\u043e \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u043c \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u044c \u0440\u0435\u0437\u0435\u0440\u0432 \u044f\u0439\u0446\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u044b\u0445 \u043a \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u044e.<\/p>\n
\u0415\u0441\u043b\u0438 \u0430\u043d\u0442\u0440\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u044d\u043b\u0435\u043c\u0435\u043d\u0442\u044b \u0434\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u0430\u044e\u0442 \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440\u0430 \u0434\u043e 5 \u043c\u043c, \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0431\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043d\u0438\u0437\u043a\u0430\u044f. \u041f\u0440\u0438 \u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0438\u043d\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432 5 \u2013 8 \u043c\u043c \u0436\u0435\u043d\u0449\u0438\u043d\u0430 \u0441 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0439 \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0437\u0430\u0431\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0435\u0435\u0442 \u0431\u0435\u0437 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u0438 \u0432\u0440\u0430\u0447\u0435\u0439. \u0421\u0442\u043e\u0438\u0442 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0442\u0438\u0442\u044c \u0432\u043d\u0438\u043c\u0430\u043d\u0438\u0435, \u0447\u0442\u043e \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0431\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b \u0432 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u0430\u0445 \u043d\u0435 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f.<\/p>\n
\u0424\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437: \u043a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0434\u0435\u043b\u0430\u0442\u044c?<\/h2>\n
\u0416\u0435\u043d\u0441\u043a\u0438\u0439 \u043c\u0435\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b \u0434\u043b\u0438\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0441\u0440\u0435\u0434\u043d\u0435\u043c 28 \u0434\u043d\u0435\u0439. \u0414\u0435\u043d\u044c \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 \u0441\u0447\u0438\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0442 \u043f\u0435\u0440\u0432\u043e\u0433\u043e \u0434\u043d\u044f \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0435\u0439 \u043c\u0435\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u0430\u0446\u0438\u0438. \u041f\u0435\u0440\u0432\u043e\u0435 \u0423\u0417\u0418 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430, \u0435\u0441\u043b\u0438 \u0443 \u0436\u0435\u043d\u0449\u0438\u043d\u044b \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b, \u0440\u0435\u043a\u043e\u043c\u0435\u043d\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u043e \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442\u044c \u043d\u0430 8-10 \u0434\u0435\u043d\u044c.<\/p>\n
\u0412 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u044f\u0445, \u0435\u0441\u043b\u0438 \u043c\u0435\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0446\u0438\u043a\u043b \u0436\u0435\u043d\u0449\u0438\u043d\u044b \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u043c, \u043d\u043e \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043a\u043e\u0440\u043e\u0442\u043a\u0438\u043c \u0438\u043b\u0438 \u0434\u043b\u0438\u043d\u043d\u044b\u043c (\u043e\u0442 23 \u0434\u043e 35 \u0434\u043d\u0435\u0439), \u043f\u0435\u0440\u0432\u043e\u0435 \u0443\u043b\u044c\u0442\u0440\u0430\u0437\u0432\u0443\u043a\u043e\u0432\u043e\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0437\u0430 4-5 \u0434\u043d\u0435\u0439 \u0434\u043e \u043f\u0440\u0435\u0434\u043f\u043e\u043b\u0430\u0433\u0430\u0435\u043c\u043e\u0439 \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438. \u041a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u0441\u0435\u0430\u043d\u0441\u043e\u0432 \u043c\u043e\u043d\u0438\u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0433\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u0432\u0440\u0430\u0447 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0438\u043d\u0434\u0438\u0432\u0438\u0434\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e, \u043d\u043e \u043e\u0431\u044b\u0447\u043d\u043e \u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e 2-3 \u0432\u0438\u0437\u0438\u0442\u043e\u0432 \u0432 \u043a\u0430\u0431\u0438\u043d\u0435\u0442 \u0423\u0417\u0418.<\/p>\n
\u041a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0446\u0438\u043a\u043b \u043d\u0435\u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u044b\u0439, \u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0439 \u043c\u043e\u043d\u0438\u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0433 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430 \u043e\u0431\u044b\u0447\u043d\u043e \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u044e\u0442 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 3-5 \u0434\u043d\u0435\u0439 \u043f\u043e \u043e\u043a\u043e\u043d\u0447\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043c\u0435\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u0430\u0446\u0438\u0438. \u041f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442\u0441\u044f \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0438 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0438 \u044d\u043d\u0434\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u044f, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0442\u043e\u0447\u043d\u043e \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u044c, \u043a\u0430\u043a\u0438\u0435 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0446\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430. \u041c\u043e\u043d\u0438\u0442\u043e\u0440\u0438\u043d\u0433 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0433\u0430\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0438\u0442\u044c \u043f\u0440\u0430\u0432\u0438\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0434\u0438\u0430\u0433\u043d\u043e\u0437 \u0438 \u0432 \u0434\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0435\u043c \u043d\u0430\u0437\u043d\u0430\u0447\u0438\u0442\u044c \u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e\u0435 \u043b\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435. \u041a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u0441\u0435\u0430\u043d\u0441\u043e\u0432 \u043f\u0440\u0438 \u043d\u0435\u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u043c \u043c\u0435\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u0446\u0438\u043a\u043b\u0435 \u0434\u043b\u044f \u043a\u0430\u0436\u0434\u043e\u0439 \u043f\u0430\u0446\u0438\u0435\u043d\u0442\u043a\u0438 \u0438\u043d\u0434\u0438\u0432\u0438\u0434\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e.<\/p>\n
\u041f\u0440\u0435\u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b<\/h2>\n
\u041d\u0430 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0435\u043c \u044d\u0442\u0430\u043f\u0435 \u0441\u0432\u043e\u0435\u0433\u043e \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u044f\u0439\u0446\u0435\u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430 \u0433\u043e\u0442\u043e\u0432\u0430 \u043a \u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043e\u0442\u0432\u043e\u0440\u0435\u043d\u0438\u044e. \u041f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b \u043f\u0440\u0430\u043a\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u043d\u0430\u043f\u043e\u043b\u043d\u0435\u043d \u0436\u0438\u0434\u043a\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e, \u0437\u0430 \u0434\u0435\u043d\u044c \u0434\u043e \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u0432\u043e\u0437\u0440\u0430\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442 \u0432\u044b\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0430 \u044d\u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u0430 \u0438 \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f:<\/p>\n
\n- \u0441\u0442\u0438\u043c\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u044b\u0431\u0440\u043e\u0441 \u043b\u044e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0430, \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044e \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438;<\/li>\n
- \u043f\u0440\u0435\u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u0435\u0442 \u043d\u0430 \u0441\u0432\u043e\u0435\u0439 \u0441\u0442\u0435\u043d\u043a\u0435 \u0432\u044b\u043f\u044f\u0447\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435, \u0432 \u043c\u0435\u0441\u0442\u0435 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u0437\u0436\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0440\u044b\u0432 (\u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u044f);<\/li>\n
- \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u0432\u0443\u043b\u044f\u0446\u0438\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u044b\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0433\u0435\u0441\u0442\u0435\u0440\u043e\u043d\u0430, \u043f\u0440\u0435\u0434\u043e\u0442\u0432\u0440\u0430\u0449\u0430\u044e\u0449\u0430\u044f \u043e\u0442\u0442\u043e\u0440\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435 \u044d\u043d\u0434\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u044f;<\/li>\n
- \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0436\u0435\u043b\u0442\u043e\u0435 \u0442\u0435\u043b\u043e, \u0432\u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0435\u0435 \u0441\u0435\u0442\u043a\u0443 \u0441\u043e\u0441\u0443\u0434\u043e\u0432 \u0438 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0435\u0435 \u043f\u043e\u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044e \u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044e \u043f\u043b\u0430\u0446\u0435\u043d\u0442\u044b.<\/li>\n<\/ul>\n
\u041d\u0430\u0440\u0443\u0448\u0435\u043d\u0438\u044f \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u0433\u043e \u0430\u043f\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u0430<\/h2>\n
<\/span><\/p>\n\u041e\u0434\u043d\u0430 \u0438\u0437 \u0447\u0430\u0441\u0442\u044b\u0445 \u043f\u0430\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0439 — \u044d\u0442\u043e \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0433\u043e \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0442\u0430\u043a\u043e\u0435 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 — \u043f\u043e\u043b\u0438\u043a\u0438\u0441\u0442\u043e\u0437 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432. \u041f\u0440\u0438 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u043f\u0430\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u0438 \u043d\u0435 \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0434\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b, \u043f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u0442\u0430\u043a\u0438\u043c \u0436\u0435\u043d\u0449\u0438\u043d\u0430\u043c \u0437\u0430\u0431\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0435\u0442\u044c \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u0442\u0440\u0443\u0434\u043d\u043e. \u0414\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u043f\u0430\u0442\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u044f \u0442\u0440\u0435\u0431\u0443\u0435\u0442 \u0434\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0433\u043e\u0440\u043c\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u043b\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f. \u0411\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442, \u043a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0432\u044b\u0440\u0430\u0431\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043c\u0430\u043b\u043e \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0438\u043b\u0438 \u043e\u043d\u0438 \u0432\u043e\u043e\u0431\u0449\u0435 \u043d\u0435 \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u044e\u0442. \u042d\u0442\u043e \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u0438\u0437-\u0437\u0430 \u0433\u043e\u0440\u043c\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0431\u043e\u044f, \u043a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0432 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0435 \u043d\u0438\u0437\u043a\u0438\u0439 \u0443\u0440\u043e\u0432\u0435\u043d\u044c \u044d\u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u0435\u043d\u043e\u0432.<\/p>\n
\u0424\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u044f<\/h2>\n
\u0423\u0417\u0418-\u0434\u0438\u0430\u0433\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438\u043a\u0443 \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0434\u044f\u0442 \u0441 \u0446\u0435\u043b\u044c\u044e \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u0432, \u0441\u0442\u0430\u0434\u0438\u0438 \u0438\u0445 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0442\u0438\u044f \u0438 \u0440\u043e\u0441\u0442\u0430.<\/p>\n
<\/span><\/p>\n\u041f\u043e\u043b\u0438\u043a\u0438\u0441\u0442\u043e\u0437 \u043d\u0430 \u0441\u043d\u0438\u043c\u043a\u0430\u0445 \u0441 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0438<\/p>\n
\u041d\u043e \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442\u044c \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0432 \u043b\u044e\u0431\u043e\u0439 \u0434\u0435\u043d\u044c \u043d\u0435\u043b\u044c\u0437\u044f, \u0434\u043b\u044f \u043f\u0440\u0430\u0432\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0434\u0438\u0430\u0433\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438\u043a\u0438 \u044d\u0442\u043e \u0434\u0435\u043b\u0430\u044e\u0442 \u0432 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0451\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0434\u0435\u043d\u044c \u043c\u0435\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430. \u041f\u043e\u0442\u043e\u043c\u0443 \u043a\u0430\u043a \u0432 \u043c\u0435\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u043d\u0435\u0434\u0435\u043b\u044e \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u044c \u0438\u0445 \u043d\u0430\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e \u043d\u0435\u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e. \u0410 \u0432\u043e\u0442 \u043d\u0430 8-9 \u0434\u0435\u043d\u044c \u0443\u0436\u0435 \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u043e\u0442\u0447\u0451\u0442\u043b\u0438\u0432\u043e \u0443\u0432\u0438\u0434\u0435\u0442\u044c \u043d\u0430\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043c\u0435\u043b\u043a\u0438\u0445 \u00ab\u043f\u0443\u0437\u044b\u0440\u044c\u043a\u043e\u0432\u00bb.<\/p>\n
\u0422\u0430\u043a\u043e\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043e\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0438\u0442\u044c, \u0435\u0441\u0442\u044c \u043b\u0438 \u0434\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0435 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u044b, \u043f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0432 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0435 \u0437\u0430 1 \u0446\u0438\u043a\u043b \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043e\u0434\u0438\u043d \u0432 \u043e\u0434\u043d\u043e\u043c \u0438\u0437 \u044f\u0438\u0447\u043d\u0438\u043a\u043e\u0432. \u041d\u043e \u0431\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0438, \u043a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0438\u0445 \u0441\u043e\u0437\u0440\u0435\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e. \u0422\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043f\u043e\u0432\u044b\u0448\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u0435\u0440\u043e\u044f\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0437\u0430\u0447\u0430\u0442\u0438\u044f \u0440\u0435\u0431\u0451\u043d\u043a\u0430 \u0438 \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u0438\u044f \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u043f\u043b\u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u0431\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438.<\/p>\n
\n\u0414\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b \u043d\u0430 \u0423\u0417\u0418 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442 \u043f\u043e \u043e\u043a\u0440\u0443\u0433\u043b\u043e\u0439 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0435 \u0438 \u0443\u0432\u0435\u043b\u0438\u0447\u0435\u043d\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440\u0443, \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440 \u0432 \u0437\u0440\u0435\u043b\u043e\u043c \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0438 \u2014 \u0434\u043e 20-25 \u043c\u043c.\n <\/p><\/blockquote>\n
<\/span><\/p>\n\u0414\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u043d\u0442\u043d\u044b\u0439 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b \u043d\u0430 \u0444\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u0438<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
16 900 30 000 \u0418\u043d\u0442\u0438\u043c\u043d\u0430\u044f \u043f\u043b\u0430\u0441\u0442\u0438\u043a\u0430 \u0441\u043e \u0441\u043a\u0438\u0434\u043a\u043e\u0439 43% \u00ab\u041c\u0435\u0434\u043b\u0430\u0439\u043d-\u0421\u0435\u0440\u0432\u0438\u0441\u00bb \u043f\u0440\u0435\u0434\u043b\u0430\u0433\u0430\u0435\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0432\u0435\u0441\u0442\u0438 \u0438\u043d\u0442\u0438\u043c\u043d\u0443\u044e \u043f\u043b\u0430\u0441\u0442\u0438\u043a\u0443 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0438\u0445 \u0438\u043b\u0438 \u043c\u0430\u043b\u044b\u0445 \u043f\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0445 \u0433\u0443\u0431 \u0437\u0430 16 900 \u0440\u0443\u0431. \u0432\u043c\u0435\u0441\u0442\u043e 30 000 \u0440\u0443\u0431. \u0423\u0441\u043b\u043e\u0432\u0438\u044f…<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":14999,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":[],"categories":[268],"tags":[],"yoast_head":"\n
\u0424\u043e\u043b\u043b\u0438\u043a\u0443\u043b\u043e\u043c\u0435\u0442\u0440\u0438\u044f. \u0427\u0442\u043e \u0437\u0430 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435, \u0438 \u0437\u0430\u0447\u0435\u043c \u043e\u043d\u043e \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e? | \u041e\u043d-\u041b\u0430\u0439\u043d \u041a\u043b\u0438\u043d\u0438\u043a<\/title>\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\t\n\t\n\n\n\t\n